اتیلن

دانشگاه شاهد

استاد راهنما:دکتر امینی

مقدمه:

در اوایل دهه 1900 اف.ونت.دبلیو یک جمله یک جمله کامل را بیان داشت که به این صورت ترجمه شده است"بدون مواد رشد گیاهی،رشدی وجود ندارد" امروزه بطورکلی پذیرفته شده است که مواد رشد گیاهی در سراسر زندگی گیاهان یک نقش تنظیم کنندگی بر عهده دارند و کاربردهای مختلفی دارند.دیو هامل دیومونسه(1758)از آزمایشات خود نتیجه گرفت که حرکت شیره ی گیاهی،رشد گیاهان را کنترل می کند.

در سال 1880 جولیوس وان ساکس پدر علم فیزیولوژی گیاهی حقیقتی را بیان داشت که اصلاح کننده تئوری مونسه بود او اظهار داشت مواد تشکیل دهنده اندام بوسیله برگ تولید می شود و در جهات مختلفی حرکت کرده و رشد و نمو را کنترل می کنند.

بیرینگ(1888) اولین مقاله خود را در مورد مواد تشکیل دهنده اندام نوشت.کراوس و کریبیل(1918) تئوری تغذیه ای را پایه گذاری کرد که نسبتc/n واکنشهای گیاهی علی الخصوص گلدهی را تسریع می بخشد.بیلیس و استارلینگ(1904)کلمه هورمون را درست کردند و بیان داشتند که این مواد تحریک کننده فعالیت هستند.

در سال 1915 دکتر کنت وی تیمن کسی که در آن زمان رئیس انجمن آمریکایی فیزیولوژی گیاهی بود گروهی از دانشمندان را به منظور تاسیس یک سیستم نامگذاری واحد برای مواد رشد گیاهی تعیین کرد این کمیته با همکاری200 دانشمند یک سیتم نامگذاری مواد رشد گیاهی را بنا نهادند که تعریف آنها به شرح ذیل بود:هورمون تنظیم کننده ای است که توسط گیاه تولید شده و در غلظتهای کم فرآیندهای فیزیولوژیکی را در گیاه کنترل می کند.هورمون معمولا درون گیاه از محل تولید به محل خود منتقل می شود.

اکسینها-جیبرلین-سیتوکنین-اسید ابسزیک-اتیلن-برازینواستروئیدها-سالیسیلات-جازمونات

 

اتیلن:

اتیلن:یک هیدروکربن ساده غیر اشباع که رسیدن میوه را تسریع می بخشد و باعث واکنش سه جانبه در نشاهای اتیوله شده  نخود فرنگی می شود.این اطلاعات به منظور توسعه بخشهای زیستی اولیه برای اتیلن بر اساس توانایی آن در محدود ساختن رشد طولی ساقه،افزایش رشد جانبی و تحریک رشد افقی یا خوابیدگی مورد استفاده واقع شد.اتیلین ساده ترین ساختمان را  در گیاهان دارد و در تمام گیاهان عالی تولید می شود.اتیلن باعث رسیدن میوه ها،خواب،ریزش،پیری،جوانه زنی،رشد ریشه و ساقه در گیاهان می شود.

یکی از مشهورترین انواع مصنوعی اتیلن کلرواتیل فسفریک اسید(اتفان-اترل) می باشد.

بیوسنتز اتیلن:اتیلن تنظیم کننده رشد گیاهی گازی شکل می باشد که در بسیاری از جنبه های رشد گیاهی،نمو و توسعه از جوانه زدن تا پیری و مرگ گیاه دخیل می باشد.نحوه انتشار اتیلن در بافتهای گیاهی غیر فعال است و چون به صورت گازی فرار می باشد نیازی به سمیت زدایی سیستم های انتقال ندارد

بیوسنتز اتیلن یکی از بهترین مسیرهای شناخته شده برای هر ماده گیاهی می باشد.اتیلن طی مجوعه ای از واکنشها از متیونین تولید می شود.متیونین بوسیله آنزیم آدنوزیل متیونین سنتتاز به اس آدنوزین متیونین تبدیل می شود.بخشی از آدنوزین متیونین طی چرخه ی زیر مجددا به متیونین تبدیل می شود.

متیونین       متیل تیو آدنوزین   متیل تیو ریبوز متیل تیوریبوز-1- فسفات         2-کتو-4-متیل بوترات

آدنوزین متیونین همچنین دو مسیر دیگر را نیز طی می کند:

آدنوزیل متیونین(1      آدنوزیل متیونین اس آدنوزیل متیل تیوپروپیل آمین   پلی آمین

                  دکربوکسیلاز      

آدنوزیل متیونین (2               ACCسنتتاز      -1-آمینوسیکلوپروپان-1-کربوکسیلیک اسیدACC

ACCتولیدی دو سرنوشت دارد،ممکن است به اتیلن تبدیل شود که این کار توسطACC اکسیداز صورت می گیرد و یا به مالونیلACC  تبدیل شود که غیر فعال است که این عمل نیز توسط آنزیمACC –ان-مالونیلACC تبدیل می شود.HCNبدست آمده از تبدیلACCبه اتیلن می تواند با سیستئین ترکیب شده و تولید سیانید آلانین و گازH₂S را بنماید که این واکنش توسط  بتا-سیانوآلانین-سنتتاز صورت می گیرد.

. این فرآیند تولید خودکار(اتوکاتالیتیک)اتیلن نامیده می شود.

اتیلن در ابتدا آنزیمACC اکسیداز را که به مقدار زیاد بر اثر فعالیتACC-سنتتاز حاتصل شده است تحریک می نماید. در طی سالهای اخیرپروتئینهایACCسنتتاز و ACCاکسیداز مورد تصفیه و خلوص قرار گرفته اند و ژنهای مربوط به این پروتئین در بسیاری از بافتها جمع آوری شده اند. در حالیکه ACC-ان-مالونیل ترانس فراز به تازگی شناخته شده است و تحقیق برای کلون کردن ژنهای آن ادامه دارد.

 

-خواص اتیلن و روابط ساختمانی و فعالیت آن:

اتیلن یک هیدروکربن اشباع نشده با وزن مولکولی 28.05 می باشد و نقطه جوش آن 103- درجه سانتیگراد،بی رنگ،سبکتر از هوا و قابل اشتعال و محلول در آب است.چگالی نسبی برای اتیلن 0.976 و برای هوا 1 می باشد.اتیلن در تنظیم یک پاسخ،موثرتر از هیدروکربن های دیگر می باشد.

-القای اتیلن توسط اکسین:

کشف اولیه توسط زیمرمن و ویلکوکسون1935 نشان داد که اکسین تولید اتیلن را انجام می دهد.آنها مشاهده کردند که کاربرد هترواکسین( IAA)در ساقه گیاه،اپی ناستی گیاهان شیار دار نشده ی دیگر محصور در همان مکان را تحریک می کند.در سال 1964 مورگان و هال این توانایی یا رابطه همسو را نشان دادند.

تولید اتیلن در اثر استرس:

تنش اتیلن در ابتدا متابولیکی بوده و توسط سلولهای زنده تولید می شد. زمانیکه سلول می میرد اتیلن تولید نمی شود به نظر می رسد اتیلن تولید شده بر اثر تنش،همانند یک پیام رسان ثانویه جهت بروز عکس العمل برای گیاه می باشد.(ابلس و همکاران،1992)

 

 

اثرات فیزیولوژیکی اتیلن:

خواب بذر

اتیلن در تعدادی از گونه هایی که خواب توسط پوشش بذر ایجاد شده با تحریک جنینها به رشد و فراهم آوردن نیروی لازم برای نفوذناپذیر ساختن پوشش بذر خواب را برطرف کرده است(ابلس و همکاران1992)

جوانه زنی:

واچا و هاروی اولین کسانی بودند که نشان دادندکه اتیلن جوانه زنی بذر را تسریع می کند(کترینگ1977وتیلور سون 1979 بیولی و بلک1982 ابلس و همکاران1992 اکین و روس 1981 کوربیو و همکاران 1989 هافمن وهمکاران 1983 ساینی و. همکاران 1989 ساتو و ازاشی 1982والکر و خمکاران1989 لالوند و ساینی1992)

اعتقاد براین است که در گیاهچه های جوان تولید شدید اتیلن منجر به قطر بیشتر ساقه گیاهان قویتر و بقای بیشتر می شود

جهش یافته ها به اتیلن حساس نیستند و بذور این گیاهان جوانه زنی پائین تری از انواع وحشی نشان می دهند که این به کارگیری اتیلن را در جوانه زنی بیشتر حمایت می کند(بلکر وهمکاران)

تحریک ریشه های نابه جا

در دهه 1930دانشمندان کشف کردندکه اتیلن و ترکیبات مشابه تشکیل ریشه های نابه جا را تحریک می کند(زیمرمن و همکاران)اثر متقابلی با اکسین دارد

-رشد گیاهچه:

اولین اثر اتیلن در مورد گیاهچه های اتیوله شده نخود  در سال 1901 توسط نلجوبو مشاهده شد.او اثر سه جانبه را به اثبات رساند که نشان می دهد که اتیلن از رشد طولی جلوگیری کرده و گسترش جانبی و رشد افقی را تحریک می کند(شکل3-20).

واکنشهای سه گانه که توسط اتیلن در گیاه به ظهور می رسد،میتواند به عنوان یک مکانیسم بقایی در گیاهچه ها تداوم داشته باشد..به عنوان مثال وقتی گیاهچه نخود به مانعی برخورد نماید همانند بخش سفت و سخت خاک که ظهور آن را محدود میسازد،گیاهچه با توجه به واکنشهای سه گانه عکس العمل نشان می دهد در این صورت یا از مانع عبور کرده و در آن نفوذ می کند یا در صورت دیگر مانع را دور زده و اجازه داده می شود که به سطح خاک رسیده و رشد نماید..

گلدهی:

سالها پیش به نظر میرسید که دود حاصله از سوختن چوب می توانست باعث سرعت بخشیدن به فرآیند گلدهی در انبه و آناناس بی دانه شود(تروب و همکاران،1940).در حال حاضر مشخص شده است که اتیلن یکی از ترکیبات کلیدی موجود در دود می باشد که فرآیند گلدهی را تسریع می کند.فرمول ساختمانی برای ترکیبات آزاد کننده

پیری:

عدم توانایی در واکنشهای سنتزی تعریف می شود که مرحله مرگ سلول را به جلو می اندازدیا از رسیدگی کامل به طرف مرگ تداوم می یابد و علائم بارز آن زردی و تجزیه شدن کلروفیل،پروتئین و RNA  و عوامل دیگر می باشد.محققین نشان دادند که برگها و گلها هر دو با استعمال خارجی اتیلن فرآیند پیری را تسریع نمودند که این خود به دلیل افزایش تولید اتیلن در طی پیری می باشد.اثرات فیزیولوژیک دیگر اتیلن می توان به تاثیر آن در فتوسنتز،تنفس،تعرق،خواب،حوانه زنی بذر،غلبه انتهایی،رشد سلول،کشت بافت،جنین زایی،اپی ناستی(خمیدگی برگها)آغازیدن ریشه،اندامهای ذخیره،تشکیل آوندچوبی،جلوگیری از گلدهی،نمو و توسعه جنینی،ثقل گرایی،ترشح مواد،تراوش،ترشح رزین،تشکیل صمغ،گموز،هیپرتروفی و ...

ریزش:

 ریزش در کشاورزی بسیار مهم است زیرا ریزش و عدم ریزش گلها،میوه ها و برگها بر روی کارایی عملیات برداشت تاثیر می گذارد.سه گروه از شواهد که از نقش اتیلن در ریزش حمایت می کنند:

1-میزان تولید اتیلن در برخی از اندامها در حال ریزش قبل از ریزش افزایش می یابد.

2-در گونه های تیمار شده با اتیلن و ترکیبات آزاد کننده اتیلن در دامنه وسیعی از گونه های گیاهی،ریزش را تحریک می کند.

3-جلوگیری از بیوسنتز یا عمل اتیلن باعث ممانعت از ریزش خواهد شد.

رسیدن میوه:

مصریان قدیم نا خودآگاه از افزایش اتیلن در اثرقطع،چیدن و صدمه به انجیرهای نارس می شد برای رسیدن میوه ها استفاده می کردند.اتیلن یک نقش ضروری در رسیدن میوه های کلایمتریک ایفا می کند.

کلایمتریک:میوه هایی که در پاسخ به اتیلن خواهند رسید و غیرکلایمتریک در رابطه با میوه هایی به کار می رود که به اتیلن پاسخ نمی دهند.اتیلن از میزان غیر قابل تشخیص از 0.1 تا L/lµ1 می باشد که رسیدن را در میوه های کلایمتریک را انجام میدهد که باعث افزایش تنفس صورت می گیردو در میوه های غیر کلایمتریک مقدار کمی اتیلن تولید می شود که خود باعث عدم القای رسیدن می شود.

اخیرا آنزیمACC-N-Mtaseکه یک آنزیم قابل عمل برای تبدیلACC بهMACC می باشد و یک فرآورده نهایی غیرفعال است،تصفیه شده وخواص آن توسط گیو و همکارانش شناخته شد(1992 و 1993).این کشف دانشمندان را مجاز میسازد که ژن مسئول تولید ACC-N-Mtase را جدا کرده واز آن بطورژنتیکی در جهت تاخیر انداختن رسیدن میوه ها استفاده کنند.

گلدهی

سالها پیش به نظر می رسید که دود حاصله از سوختن چوب باعث سرعت بخشیدن فرایند گلدهی در آناناس می شود که در حال حاضر محقق شده است که اتیلن یکی از ترکیبات کلیدی موجود در دوده می باشد.

از موادی که به عنوان آزاد کننده اتیلن استفاده می شود می توان از اتفان نام برداستفاده از علفکش 2-4-Dمی تواند میزان اتیلن را تا 50درصد افزایش دهد(بارگ1966)

پیری

تعریف:عدم توانایی در واکنشهای گیاهی تعریف می شود که مرحله مرگ سلول را جلو انداخته و یا از رسیدگی تا مرگ را تسریع می نماید.که طبق تحقیقات مشخص شده با استعمال خارجی اتیلن فرایند پیری را تسریع نموده اندمشاهده شده در صورت ممانعت از عمل سنتز اتیلن در برگهاتجزیه کلروفیل متوقف می شود

به جز موارد بالا در برخی فرایندهای زیر نیز موثر است

فتوسنتز.تنفس تعرق خواب جوانه زنی غلبه انتهایی رشد سلول کشت بافت اپی ناستی تشکیا آوند چوبی ......(ابلس و همکاران1992)

مقادیر بالای اتیلن در اتمسفر می توانداختلالات فیزیولوژیک در گیاه به وجود می آورد

که از جمله آن نقطه های قرمز حنایی روی کاهو می باشد.

 

 

 

 

 

منابع:

ارتکا،آر،ان.1950.ترجمه :ق.فتحی و ب.اسماعیل پور،1379.مواد تنظیم کننده رشد.جهاددانشگاهی مشهد

گاردنر،پ وبرنت ،آر وراگر،میتچل1999 ترجمه:ع کوچکی وگ.سرمدنیا 1378فیزیولوژی گیاهان زراعی .جهاد دانشگاهی مشهد

فهیمی،ا.1376 تنظیم کنندهای رشد گیاهی.انتشارات دانشگاه تهران